第三章 自然界里的微生物
第一节 真 菌
单介
真菌是具有真核和细胞壁的异养生物。种属很多,已报道的属达1万以上,种超过10万个。其营养体除少数低等类型为单细胞外,大多是由纤细管状菌丝构成的菌丝体。低等真菌的菌丝无隔膜,高等真菌的菌丝都有隔膜,前者称为无隔菌丝,后者称有隔菌丝。在多数真菌的细胞壁中最具特征性的是含有甲壳质,其次是纤维素。常见的真菌细胞有:线粒体、微体、核糖体、液泡、溶酶体、泡囊、内质网、微管、鞭毛等;常见的内含物有肝糖、晶体、脂体等。
真菌通常又分为三类,即酵母菌、霉菌和蕈菌(大型真菌),它们归属于不同的亚门。
大型真菌是指能形成肉质或胶质的子实体或菌核,大多数属于担子菌亚门,少数属于子囊菌亚门。常见的大型真菌有香菇、草菇、金针菇、双孢蘑菇、平菇、木耳、银耳、竹荪、羊肚菌等。它们既是一类重要的菌类蔬菜,又是食品和制药工业的重要资源。真菌的营养体真菌营养生长阶段的结构称为营养体。绝大多数真菌的营养体都是可分支的丝状体,单根丝状体称为菌丝。许多菌丝在一起统称菌丝体。菌丝体在基质上生长的形态称为菌落。菌丝在显微镜下观察时呈管状,具有细胞壁和细胞质,无色或有色。菌丝可无限生长,但直径是有限的,一般为2—30微米,最大的可达100微米。低等真菌的菌丝没有隔膜称为无隔菌丝,而高等真菌的菌丝有许多隔膜,称为有隔菌丝。此外,少数真菌的营养体不是丝状体。而是无细胞壁且形状可变的原质团或具细胞壁的、卵圆形的单细胞。寄生在植物上的真菌往往以菌丝体在寄主的细胞间或穿过细胞扩展蔓延。
当菌丝体与寄主细胞壁或原生质接触后,营养物质因渗透压的关系进入菌丝体内。有些真菌如活体营养生物侵入寄主后,菌丝体在寄主细胞内形成吸收养分的特殊机构称为吸器。吸器的形状不一,因种类不同而异,如白粉菌吸器为掌状、霜霉菌为丝状、锈菌为指状、白锈菌为小球状。有些真菌的菌丝体生长到一定阶段,可形成疏松或紧密的组织体。苗丝组织体主要有菌核、子座和菌索等。菌核是由菌丝紧密交织而成的休眠体,内层是疏丝组织,外层是拟薄壁组织,表皮细胞壁厚、色深、较坚硬。菌核的功能主要是抵抗不良环境。但当条件适宜时,菌核能萌发产生新的营养菌丝或从上面形成新的繁殖体。菌核的形状和大小差异较大,通常似绿豆、鼠粪或不规则状。子座是由菌丝在寄主表面或表皮下交织形成的一种垫状结构,有时与寄主组织结合而成。子座的主要功能是形成产生孢子的机构,但也有度过不良环境的作用。菌索是由菌丝体平行组成的长条形绳索状结构,外形与植物的根有些相似,所以也称根状菌索。菌索可抵抗不良环境,也有助于菌体在基质上蔓延。
有些真菌菌丝或孢子中的某些细胞膨大变圆、原生质浓缩、细胞壁加厚而形成厚垣孢子。它能抵抗不良环境,待条件适宜时,再萌发成菌丝。
真菌的繁殖体
当营养生活进行到一定时期时,真菌就开始转入繁殖阶段,形成各种繁殖体即子实体。真菌的繁殖体包括无性繁殖形成的无性孢子和有性生殖产生的有性孢子。
1.无性繁殖
无性繁殖是指营养体不经过核配和减数分裂产生后代个体的繁殖。它的基本特征是营养繁殖通常直接由菌丝分化产生无性孢子。常见的无性孢子有三种类型:
(1)游动孢子:形成于游动孢子囊内。游动孢子囊由菌丝或孢囊梗顶端膨大而成。游动孢子无细胞壁,具1—2根鞭毛,释放后能在水中游动。
(2)孢囊孢子:形成于孢囊孢子囊内。孢子囊由孢囊梗的顶端膨大而成。孢囊孢子有细胞壁,无鞭毛,释放后可随风飞散。
(3)分生孢子:产生于由菌丝分化而形成的分生孢子梗上,顶生、侧生或串生,形状、大小多种多样,单胞或多胞,五色或有色,成熟后从袍子梗上脱落。有些真菌的分生孢子和分生孢子梗还着生在分生孢子果内。孢子果主要有两种类型,即近球形的具孔口的分生孢子器和杯状或盘状的分生孢子盘。
2.有性生殖
真菌生长发育到一定时期(一般到后期)就进行有性生殖。有性生殖是经过两个性细胞结合后细胞核产生减数分裂产生孢子的繁殖方式。多数真菌由菌丝分化产生性器官即配子囊,通过雌、雄配于囊结合形成有性孢子。其整个过程可分为质配、核配和减数分裂三个阶段。第一阶段是质配,即经过两个性细胞的融合,两者的细胞质和细胞核(N)合并在同一细胞中,形成双核期(N+N)。第二阶段是核配,就是在融合的细胞内两个单倍体的细胞核结合成一个双倍体的核(2N)。第三阶段是减数分裂,双倍体细胞核经过两次连续的分裂,形成四个单倍体的核(N),从而回到原来的单倍体阶段。经过有性生殖。真菌可产生四种类型的有性孢子。
(1)卵孢子:卵菌的有性孢子。是由两个异型配子囊——雄器和藏卵器接触后,雄器的细胞质和细胞核经授精管进入藏卵器,与卵球核配,最后受精的卵球发育成厚壁的、双倍体的卵孢子。
(2)接合孢子:接合菌的有性孢子。是由两个配子囊以配子囊结合的方式融合成1个细胞,并在这个细胞中进行质配和核配后形成的厚壁孢子。
(3)子囊孢子:子囊菌的有性孢子。通常是由两个异型配子囊——雄器和产囊体相结合,经质配、核配和减数分裂而形成的单倍体孢子。子囊孢子着生在无色透明、棒状或卵圆形的囊状结构即子囊内。每个子囊中一般形成8个子囊孢子。子囊通常产生在具包被的子囊果内。子囊果一般有四种类型,即球状而无孔口的闭囊壳,瓶状或球状且有真正壳壁和固定孔口的子囊壳,由于座溶解而成的、无真正壳壁和固定孔口的子囊腔以及盘状或杯状的子囊盘。
(4)担孢子:担子菌的有性孢子。通常是直接由“+”、“一”菌丝结合形成双核菌丝,以后双核菌丝的顶端细胞膨大成棒状的担子。在担子内的双核经过核配和减数分裂,最后在担子上产生4个外生的单倍体的担孢子。
此外,有些低等真菌如根肿菌和壶菌产生的有性孢子是一种由游动配子结合成合子,再由合子发育而成的厚壁的休眠抱子。
真菌的起源和演化
关于真菌的起源和演化主要有两派看法。一派认为真菌是由藻类演化而来。这些藻类因丧失色素而从自养变成异养,生理的变化引起了形态的改变。另一派认为除卵菌来自藻类外,其余的真菌来自原始鞭毛生物。
真菌是一项丰富的自然资源。人和动物每年消耗大量的真菌菌体和子实体。真菌也是重要的药材。真菌的某些代谢产物在工业上具有广泛用途,如乙醇、柠檬酸、甘油、酶制剂、甾醇、脂肪、塑料、促生素、维生素等。而且这些东西都能进行大规模的生产。在真菌的腐解作用中,它使许多重要化学元素得以再循环。真菌直接或间接地影响着地球生物圈的物质循环和能量转换。
真菌的分类
真菌有以下几种:
霉 菌
亦称“丝状菌”。属真菌。体呈丝状,丛生,可产生多种形式的孢子。多腐生。种类很多,常见的有根霉、毛霉、曲霉和青霉等。霉菌可用以生产工业原料(柠檬酸、甲烯琥珀酸等)、进行食品加工(酿造酱油等)、制造抗菌素(如青霉素、灰黄霉素)和生产农药(如“920”、白僵菌)等。但也能引起工业原料和产品以及农林产品发霉变质。另有一小部分霉菌可引起人与动植物的病害,如头癣、脚癣及番薯腐烂病等。
酵母菌
属真菌。体呈圆形、卵形或椭圆形,内有细胞核、液泡和颗粒体物质。通常以出芽繁殖;有的能进行二等分分裂;有的种类能产生子囊孢子。广泛分布于自然界,尤其在葡萄及其他各种果品和蔬菜上更多。它是重要的发酵素,能分解碳水化合物、产生酒精和二氧化碳等。生产上常用的有面包酵母、饲料酵母、酒精酵母和葡萄酒酵母等。有些能合成纤维素供医药使用,也有用于石油发酵的。
啤酒酵母
属酵母菌属。细胞呈圆形、卵形或椭圆形。以出芽繁殖,能形成子囊孢子。在发酵工业上,可用来发酵生产酒精或药用酵母,也可通过菌体的综合利用提取凝血质、麦角固醇、卵磷脂、辅酶甲与细胞色素丙等产品。
红曲霉素属于囊菌纲,曲霉科。菌丝体紫红色。无性生殖时,菌丝分支顶端形成单独的或一小串球形或梨形的分生孢子。有性生殖时,产生球形、橙红色的闭囊果,内生含有八个子囊孢子的子囊。红曲霉可制红曲、酿制红乳腐和生产糖化酶等。
假丝酵母
一属能形成假菌丝、不产生子囊孢子的酵母。不少的假丝酵母能利用正烷烃为碳源进行石油发酵脱蜡,并产生有价值的产品。其中氧化正烷烃能力较强的假丝酵母多是解脂假丝酵母或热带假丝酵母。有些种类可用作饲料酵母,个别种类能引起人或动物的疾病。
白色念珠菌
或亦称“白色假丝酵母”。一种呈椭圆形、行出芽繁殖的假丝酵母。通常存在于正常人的口腔、肠道、上呼吸道等处,能引起鹅口疮等口腔疾病或其他疾病。
黄曲霉
半知菌类,黄曲霉群的一种常见腐生真菌。多见于发霉的粮食、粮食制品或其他霉腐的有机物上。菌落生长较快,结构疏松,表面黄绿色,背面无色或略呈褐色。菌体由许多复杂的分支菌丝构成,营养菌丝具有分隔;气生菌丝的一部分形成长而粗糙的分生孢子梗,梗的顶端产生烧瓶形或近球形的顶囊,囊的表面产生许多小梗(一般为双层),小梗上着生成串的表面粗糙的球形分生孢子。分生孢子梗、顶囊、小梗和分生孢子合成孢子穗。可用于生产淀粉酶、蛋白酶和磷酸二酯酶等,也是酿造工业中的常见菌种。近年来,发现其中某些菌株会产生引起人、畜肝脏致癌的黄曲霉毒素。早在6世纪时,《齐民要术》中就有用“黄衣”、“黄蒸”两种麦曲来制酱的记载,这两种黄色的麦曲,主要由黄曲霉一类微生物产生的大量孢子和蛋白酶、淀粉酶所组成。
白地霉
属真菌。菌落平面扩散,组织轻软,乳白色。菌丝生长到一定阶段时,断裂成圆柱状的裂生孢子。菌体生长最适宜的温度为28℃。常见于牛奶和各种乳制品(如酸牛奶和乳酪)中;在泡菜和酱上,也常有白地霉。也可用来制造核苦酸、酵母片等。
抗生菌
亦称“拮(颉)抗菌”。能抑制别种微生物的生长发育,甚至杀死别种微生物的一些微生物。其中有的能产生抗菌素,主要是放线菌及若干真菌和细菌等。如链霉菌产生链霉素,青霉菌产生青霉素,多粘芽孢杆菌产生多粘菌素等。
假菌丝
某些酵母如假丝酵母经出芽繁殖后,子细胞结成长链,并有分支,称为假菌丝。细胞间连接处较为狭窄,如藕节状,一般没有隔膜。
抗菌素
亦称“抗生素”。主要指微生物所产生的能抑制或杀死其他微生物的化学物质,如青霉素、链霉素、金霉素、春雷霉累、庆大霉素等。从某些高等植物和动物组织中也可提得抗菌素。有些抗菌素,如氯霉素和环丝氨酸,目前主要用化学合成方法进行生产。改变抗菌素的化学结构,可以获得性能较好的新抗菌素,如半合成的新型青霉素。在医学上,广泛地应用抗菌素以治疗许多微生物感染性疾病和某些癌症等。在畜牧兽医学方面,不仅用来防治某些传染病,有些抗菌素还可用以促进家禽、家畜的生长。在农林业方面,可用以防治植物的微生物性病害。在食品工业上,则可用作某些食品的保存剂。
病原性真菌
真菌在生物学分类上属于藻菌植物中真菌超纲,具真核细胞型的微生物,它们在自然界分布广泛,绝大多数对人有利,如酿酒、制酱、发酵饲料、农田增肥、制造抗生素、生长蘑菇、食品加工及提供中草药药源(如灵芝、茯苓、冬虫夏草等,都是真菌的产物或本身或利用真菌的作用所制备的)。对人类致病的真菌分浅部真菌和深部真菌,前者侵犯皮肤、毛发、指甲,为慢性,可治疗顽固性,但影响身体较小;后者可侵犯全身内脏,严重的可引起死亡。此外有些真菌寄生于粮食、饲料、食品中,能产生毒素引起中毒性真菌病。存在时不能正常生长,因此造林时须事先接种和感染所需真菌,以利于荒地上成功造林。
第二节细菌简 介
广义的细菌即为原核生物,是指一大类细胞核无核膜包裹,只存在称作拟核区或拟核的**DNA的原始单细胞生物,包括真细菌和古生两大类群。其中除少数属古生菌外,多数的原核生物都是真细菌。可粗分为6种类型,即细菌(狭义)、放线菌、螺旋体、支原体、立克次氏体和衣原体。人们通常所说的即为狭义的细菌,狭义的细菌为原核微生物的一类,是一类形状细短、结构简单、多以二分裂方式进行繁殖的原核生物,是在自然界分布最广、个体数量最多的有机体,是大自然物质循环的主要参与者。细菌主要由细胞壁、细胞膜、细胞质、核质体等部分构成,有的细菌还有荚膜、鞭毛、菌毛等特殊结构。绝大多数细菌的直径大小在O.5—5um之间。可根据形状分为三类,即球菌、杆菌和螺形菌(包括弧菌、螺菌、螺杆菌)。按细菌的生活方式来分类,分为两大类:自养菌和异养菌,其中异养菌包括腐生菌和寄生菌。按细菌对氧气的需求来分类,可分为需氧(完全需氧和微需氧)和厌氧(不完全厌氧、有氧耐受和完全厌氧)细菌。按细菌生存温度分类,可分为喜冷、常温和喜高温三类。
形态结构
杆菌,球菌,螺旋菌,弧菌的形态各不相同,但主要都是由以下结构组成。
细胞壁
细胞壁厚度因细菌不同而异,一般为15—30nm。主要成分是肽聚糖,由N-乙酰葡糖胺和N一乙酰胞壁酸构成双糖单元,以B一1,4糖苷键连接成大分子。N-乙酰胞壁酸分子上有四肽侧链,相邻聚糖纤维之间的短肽通过肽桥(革兰氏阳性菌)或肽键(革兰氏阴性菌)桥接起来,形成了肽聚糖片层,像胶合板一样,粘合成多层。
肽聚糖中的多糖链在各物种中都一样,而横向短肽链却有种间差异。革兰氏阳性菌细胞壁厚约20—80nm,有15—50层肽聚糖片层,每层厚!nm,含20—40%的磷壁酸,有的还具有少量蛋白质。革兰氏阴性菌细胞壁厚约10nm,仅2—3层肽聚糖,其他成分较为复杂,由外向内依次为脂多糖、细菌外膜和脂蛋白。此外,外膜与细胞之间还有间隙。
肽聚糖是革兰阳性菌细胞壁的主要成分,凡能破坏肽聚糖结构或抑制其合成的物质,都有抑菌或杀菌作用。如溶菌酶是N一乙酰胞壁酸酶,青霉素抑制转肽酶的活性,抑制肽桥形成。
细菌细胞壁的功能包括:保持细胞外形;抑制机械和渗透损伤(革兰氏阳性菌的细胞壁能耐受20kg/cm’的压力);介导细胞间相互作用(侵入宿主);防止大分子入侵;协助细胞运动和分裂。
脱壁的细胞称为细菌原生质体或球状体,脱壁后的细菌原生质体,生存和活动能力大大降低。
细胞膜
是典型的单位膜结构,厚约8—10nm,外侧紧贴细胞壁,某些革兰氏阴性菌还具有细胞外膜。通常不形成内膜系统,除核糖体外,没有其他类似真核细胞的细胞器,呼吸和光合作用的电子传递链位于细胞膜上。某些行光合作用的原核生物(蓝细菌和紫细菌),质膜内褶形成结合有色素的内膜,与捕光反应有关。某些革兰氏阳性细菌质膜内褶形成小管状结构,称为中膜体或间体,中膜体扩大了细胞膜的表面积,提高了代谢效率,有拟线粒体之称,此外还可能与DNA的复制有关。
细胞质与核质体
细菌和其他原核生物一样,没有核膜,DNA集中在细胞质中的低电子密度区,称核区或核质体。细菌一般具有1—4个核质体,多的可达20余个。核质体是环状的双链.DNA分子,所含的遗传信息量可编码2000—3000种蛋白质,空间构建十分精简,没有内含子。由于没有核膜,因此DNA的复制、.RNA的转录与蛋白的质合成可同时进行,而不像真核细胞那样这些生化反应在时间和空间上是严格分隔开来的。
每个细菌细胞约含5000—50000个核糖体。部分附着在细胞膜内侧,大部分游离于细胞质中。细菌核糖体的沉降系数为’70S,由大亚单位(50S)与小亚单位(30S)组成,大亚单位含有23SrRNA,5SrRNA与30多种蛋白质,小亚单位含有16SrRNA与20多种蛋白质。30S的小亚单位对四环素与链霉素很敏感,50S的大亚单位对红霉素与氯霉素很敏感。
细菌核区DNA以外的,可进行自主复制的遗传因子,称为质粒。质粒是**的环状双链DNA分子,所含遗传信息量为2—200个基因,能进行自我复制,有时能整合到核DNA中去。质粒DNA在遗传工程研究中很重要,常用作基因重组与基因转移的载体。
胞质颗粒是细胞质中的颗粒,起暂时贮存营养物质的作用,包括多糖、脂类、多磷酸盐等。
其他结构
许多细菌的最外表还覆盖着一层多糖类物质,边界明显的称为荚膜,如肺炎球菌;边界不明显的称为黏液层,如葡萄球菌。荚膜对细菌的生存具有重要意义,细菌不仅可利用荚膜抵御不良环境、保护自身不受白细胞吞噬,而且能有选择地粘附到特定细胞的表面上,表现出对靶细胞的专一攻击能力。例如,伤寒沙门杆菌能专一性地侵犯肠道淋巴组织。细菌荚膜的纤丝还能把细菌分泌的消化酶贮存起来,以备攻击靶细胞之用。
鞭毛是某些细菌的运动器官,由一种称为鞭毛蛋白的弹性蛋白构成,结构上不同于真核生物的鞭毛。细菌可以通过调整鞭毛旋转的方向(顺和逆时针)来改变运动状态。
菌毛是在某些细菌表面存在着一种比鞭毛更细、更短而直硬的丝状物,须用电镜观察。特点是:细、短、直、硬、多,菌毛与细菌运动无关,根据形态、结构和功能,可分为普通菌毛和性菌毛两类。前者与细菌吸附和浸染宿主有关,后者为中空管子,与传递遗传物质有关。
种 类
细菌可以按照不同的方式分类。细菌具有不同的形状。大部分细菌是如下三类:杆菌是棒状;球菌是球形(例如链球菌或葡萄球菌);螺旋菌是螺旋形。另一类,弧菌,是逗号形。
细菌的结构十分简单,原核生物,没有膜结构的细胞器例如线粒体和叶绿体,但是有细胞壁。根据细胞壁的组成成分,细菌分为革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌。“革兰氏”来源于丹麦细菌学家革兰(Hans Christian Gram),他发明了革兰氏染色。
有些细菌细胞壁外有多糖形成的荚膜,形成了一层遮盖物或包膜。荚膜可以帮助细菌在干旱季节处于休眠状态,并能储存食物和处理废物。
细菌的分类的变化根本上反应了发展史思想的变化,许多种类甚至经常改变或改名。最近随着基因测序,基因组学,生物信息学和计算生物学的发展,细菌学被放到了一个合适的位置。
最初除了蓝细菌外(它完全没有被归为细菌,而是归为蓝绿藻),其他细菌被认为是一类真菌。随着它们的特殊的原核细胞结构被发现,这明显不同于其他生物(它们都是真核生物),导致细菌归为一个单独的种类,在不同时期被称为原核生物、细菌、原核生物界。一般认为真核生物来源于原核生物。
通过研究rRNA序列,美国微生物学家伍兹(Carl Woese)于1976年提出,原核生物包含两个大的类群。他将其称为真细菌和古细菌,后来被改名为细菌和古菌。伍兹指出,这两类细菌与真核细胞是由一个原始的生物分别起源的不同的种类。研究者已经抛弃了这个模型,但是三域系统获得了普遍的认同。这样,细菌就可以被分为几个界,而在其他体系中被认为是一个界。它们通常被认为是一个单源的群体,但是这种方法仍有争议。
古细菌(又可叫做古生菌或者古菌)是一类很特殊的细菌,多生活在极端的生态环境中。具有原核生物的某些特征,如无核膜及内膜系统;也有真核生物的特征,如以甲硫氨酸起始蛋白质的合成、核糖体对氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核细胞的相似、DNA具有内含子并结合组蛋白;此外还具有既不同于原核细胞也不同于真核细胞的特征,如:细胞膜中的脂类是不可皂化的;细胞壁不含肽聚糖,有的以蛋白质为主,有的含杂多糖,有的类似于肽聚糖,但都不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸。
繁 殖
细菌可以以无性或者遗传重组两种方式繁殖,最主要的方式是以二分裂法这种无性繁殖的方式:一个细菌细胞细胞壁横向分裂,形成两个子代细胞。并且单个细胞也会通过如下几种方式发生遗传变异:突变(细胞自身的遗传密码发生随机改变)、转化(无修饰的DNA从一个细菌转移到溶液中另一个细菌中)、转染(病毒的或细菌的DNA,或者两者的DNA,通过噬菌体转移到另一个细菌中)、细菌接合(一个细菌的DNA通过两细菌间形成的特殊的蛋白质结构,接合菌毛,转移到另一个细菌)。细菌可以通过这些方式获得DNA,然后进行分裂,将重组的基因组传给后代。许多细菌都含有包含染色体外DNA的质粒。
处于有利环境中时,细菌可以形成肉眼可见的集合体,例如菌簇。
细菌以二分裂的方式繁殖,某些细菌处于不利的环境,或耗尽营养时,形成内生孢子,又称芽孢,是对不良环境有强抵抗力的休眠体,由于芽孢在细菌细胞内形成,故常称为内生孢子。
芽孢的生命力非常顽强,有些湖底沉积土中的芽抱杆菌经500—1000年后仍有活力,肉毒梭菌的芽孢在pH 7。0时能耐受100℃煮沸5—9.5小时。芽孢由内及外有以下几部分组成:
1.芽孢原生质:含浓缩的原生质。
2.内膜:由原来繁殖型细菌的细胞膜形成,包围芽孢原生质,还有细模制。
3.芽孢壁:由繁殖型细菌的肽聚糖组成,包围内膜。发芽后成为细菌的细胞壁。
4.皮质:是芽孢包膜中最厚的一层,由肽聚糖组成,但结构不同于细胞壁的肽聚糖,交联少,多糖支架中为胞壁酐而不是胞壁酸,四肽侧链由L—Ala组成。
5.外膜:也是由细菌细胞膜形成的。
6.外壳:芽孢壳,质地坚韧致密,由类角蛋白组成,含有大量二硫键,具疏水性特征。
7.外壁:芽孢外衣,是芽孢的最外层,由脂蛋白及碳水化合物(糖类)组成,结构疏松。
代 谢
细菌具有许多不同的代谢方式。一些细菌只需要二氧化碳作为它们的碳源,被称作自养生物。那些通过光合作用从光中获取能量的,称为光合自养生物。那些依靠氧化化合物中获取能量的,称为化能自养生物。另外一些细菌依靠有机物形式的碳作为碳源,称为异养生物。
光合自养菌包括蓝细菌,它是已知的最古老的生物,可能在制造地球大气的氧气中起了重要作用。其他的光合细菌进行一些不制造氧气的过程。包括绿硫细菌、绿非硫细菌、紫硫细菌、紫非硫细菌和太阳杆菌。
正常生长所需要的营养物质包括氮、硫、磷、维生素和金属元素,例如钠、钾、钙、镁、铁、锌和钴。
根据它们对氧气的反应,大部分细菌可以被分为以下三类:一些只能在氧气存在的情况下生长,称为需氧菌;另一些只能在没有氧气存在的情况下生长,称为厌氧菌;还有一些无论有氧无氧都能生长,称为兼性厌氧菌。细菌也能在人类认为是极端的环境中旺盛得生长,这类生物被称为极端微生物。一些细菌存在于温泉中,被称为嗜热细菌;另一些居住在高盐湖中,称为喜盐微生物;还有一些存在于酸性或碱性环境中,被称为嗜酸细菌和嗜碱细菌;另有一些存在于阿尔卑斯山冰川中,被称为嗜冷细菌。
运 动
运动型细菌可以依靠鞭毛,细菌滑行或改变浮力来四处移动。另一类细菌,螺旋体,具有一些类似鞭毛的结构,称为轴丝,连接周质的两细胞膜。当他们移动时,身体呈现扭曲的螺旋型。螺旋菌则不具轴丝,但其具有鞭毛。
细菌鞭毛以不同方式排布。细菌一端可以有单独的极鞭毛,或者一丛鞭毛。周毛菌表面具有分散的鞭毛。
运动型细菌可以被特定刺激吸引或驱逐,这个行为称作趋性,例如,趋化性,趋光性,趋机械性。在一种特殊的细菌,粘细菌中,个体细菌互相吸引,聚集成团,形成子实体。
用途与危害
细菌对环境、人类和动物既有用处又有危害。一些细菌成为病原体,导致了破伤风、伤寒、肺炎、梅毒、霍乱和肺结核。在植物中,细菌导致叶斑病、火疫病和萎蔫。感染方式包括接触、空气传播、食物、水和带菌微生物。病原体可以用抗菌素处理,抗菌素分为杀菌型和抑菌型。
细菌通常与酵母菌及其他种类的真菌一起用于酸酵食物,例如在醋的传统制造过程中,就是利用空气中的醋酸菌使酒转变成醋。其他利用细菌制造的食品还有奶酪、泡菜、酱油、醋、酒、优格等。细菌也能够分泌多种抗生素,例如链霉素即是由链霉菌所分泌的。
细菌能降解多种有机化合物的能力也常被用来清除污染,称做生物复育。举例来说,科学家利用嗜甲烷菌来分解美国佐治亚州的三氯乙烯和四氯乙烯污染。
细菌也对人类活动有很大的影响。一方面,细菌是许多疾病的病原体,包括肺结核、淋病、炭疽病、梅毒、鼠疫、砂眼等疾病都是由细菌所引发。然而,人类也时常利用细菌,例如奶酪及优格的制作、部分抗生素的制造、废水的处理等,都与细菌有关。在生物科技领域中,细菌也有着广泛的运用。
第三节 支原体
定 义
支原体:又称霉形体,为目前发现的最小的最简单的细胞,也是唯一一种没有细胞壁的原核细胞。支原体细胞中唯一可见的细胞器是核糖体。
发 现
支原体是在1898年发现的,是一种简单的原核细胞。其大小介于细菌和病毒之间。结构也比较简单,多数成球形,没有细胞壁,只有三层结构的细胞膜,故具有较大的可变性。支原体可以在特殊的培养基上接种生长,用此法配合临床进行诊断。与泌尿生殖道感染有关的主要是分解尿素支原体和人型支原体两种,约有20—30%的非淋菌性尿道炎的病人,是由以上两种支原体引起的,是非淋菌性尿道炎及宫颈炎的第二大致病菌。在成年人的泌尿生殖道中分解尿素支原体和人型支原体感染率主要与性活动有关。据统计女性的支原体感染率更高些,说明女性的生殖道比男性生殖道更易生长支原体。另外,分解尿素支原体的感染率要比人型支原体的感染率为高。
性 状
形态与结构
支原体的大小为0.2—0.3um,可通过滤菌器,常给细胞培养工作带来污染的麻烦。无细胞壁,不能维持固定的形态而呈现多形性。革兰氏染色不易着色,故常用Giemsa染色法将其染成淡紫色。细胞膜中胆固醇含量较多,约占36%,对保持细胞膜的完整性具有一定作用。凡能作用于胆固醇的物质(如二性霉素B、皂素等)均可引起支原体膜的破坏而使支原体死亡。
支原体基因组为一环状以双链DNA,分子量小(仅有大肠杆菌的Ⅱ/5),合成与代谢很有限。
肺炎支原体的一端有一种特殊的末端结构,能使支原体粘附于呼吸道黏膜上皮细胞表面,与致病性有关。
培养特性
营养要求比一般细菌高,除基础营养物质外还需加入10—20%人或动物血清以提供支原体所需的胆固醇。最适pH7.8—8.O之间,低于7.0则死亡,但解脲脲原体最适pH6.O一6.5。
大多数兼性厌氧,有些菌株在初分离时加入5%CO,生长更好。生长缓慢,在琼脂含量较少的固体培养基上孵育2—3天出现典型的“荷包蛋样”菌落:圆形(直径10—16um),核心部分较厚,向下长人培养基,周边为一层薄的透明颗粒区。此外,支原体还能在鸡胚绒毛尿囊膜或培养细胞中生长。
繁殖方式有多样,主要为二分裂繁殖,还有断裂、分支、出芽等方式,盖因缺乏细胞壁造成分裂时二个子细胞大小均所致。同时,支原体分裂和其DNA复制不同步,可形成多核长丝体。
生化反应与分型
一般能分解葡萄糖的支原体则不能利用精氨酸,能利用精氨酸的则不能分解葡萄糖,据此可将支原体分为两类。解脲脲原体不能利用葡萄糖或精氨酸,但可利用尿素作能源。
各种支原体都有特异的表面抗原结构,很少有交叉反应,具有型特异性。应用生长抑制试验、代谢抑制试验等可鉴定支原抗原,进行分型。
抵抗力
支原体对热的抵抗力与细菌相似。对环境渗透压敏感,渗透压的突变可致细胞破裂。对重金属盐、石炭酸、来苏水和一些表面活性剂较细菌敏感,但对醋酸铊、结晶紫和亚锑酸盐的抵抗力比细菌大。对影响壁合成的抗生素如青霉素不敏感,但红霉素、四环素、链霉素及氯霉素等作用于支原体核蛋白体的抗生素,可抑制或影响蛋白质合成,有杀灭支原体的作用。
致病性与免疫性
支原体不侵入机体组织与血液,而是在呼吸道或泌尿生殖道上皮细胞粘附并定居后,通过不同机制引起细胞损伤,如获取细胞膜上的脂质与胆固醇造成膜的损伤,释放神经(外)毒素、磷酸酶及过氧化氢等。
巨噬细胞、lgG及lgM对支原体均有一定的杀伤作用。呼吸道黏膜产生的Sl-吵抗体己证明有阻止支原体吸附的作用。在儿童中,致敏淋巴细胞可增强机体对肺炎支原体的抵抗力。
感 染
致病支原体中,肺炎支原体起肺炎,人型支原体、解脲支原体和**支原体主要引起泌尿生殖道感染。支原体肺炎又称原发性非典型肺炎,支原体肺炎全年均可发病,以冬季多见,可有小流行。支原体脑炎是学龄前儿童及青年人常见的一种肺炎,支原体肺炎主要通过飞沫传播,潜伏期较长,可达2—3周。支原体肺炎虽然病程较长,肺部病变较重,炎症吸收较慢,但绝大多数预后都是良好的,合并症亦少。**支原体感染是近年新明确的一种性接触传播疾病。成人主要通过性接触传播,新生儿则由母亲生殖道分娩时感染。成人男性的感染部位在尿道黏膜,女性感染部位在宫颈。新生儿主要引起结膜炎和肺炎。
诊 断
支原体实验室检测方法有:形态学检查、支原体培养、抗原检测、血清学方法和分子生物学方法。解脲支原体MB抗原的研究表明:MB抗原是解脲支原体感染时被识别的主要外膜抗原,具有种特异性,包含血清特异的和交叉反应的抗原决定簇。编码MB抗原的基因长1200多个碱基、N端1乃为保守区,包含群特异的抗原决定簇:C端2乃是由重复序列组成的可变区,包含型特异的抗原决定簇,对该抗原的研究及对于研究疾病的发病机制和免疫机制起重要作用。MB抗原位于解脲支原体膜的表面,N端固定于膜上使C端重复区暴露于微生物周围的微环境。N端可以作为其分群分型的基础,C端最可能首先与宿主的防御系统相遇而引起主要的抗体反应,是理解它的发病机制和免疫机制的基础。MB抗原与疾病的关系,以及它在疾病中的作用还有待进一步探讨。
测定支原体抗体的血清学试验方法中,有支原体特异性血清学检测和非特异性血清学检测:支原体特异性血清学检测方法中,最常用的是补体结合试验,另有间接免疫荧光染色检查法、生长抑制试验、代谢抑制试验、间接血凝试验、酶免疫法和酶联免疫吸附试验(ELISA)等。支原体的非特异血清学方法有肺炎支原体冷凝集试验与MG链球菌凝集试验,对支原体肺炎能起辅助诊断的作用。检测特异性抗体IsG的方法尚不能达到早期快速诊断的目的,抗原的检测为今后研究的发展方向。目前已有用酶联免疫吸附试验、荧光标记抗体、肺炎支原体膜蛋白单克隆抗体和反向间接血凝法直接检测分泌物和体液中支原体抗原的报道,具有很高的特异度和灵敏度。人体感染肺炎支原体后,能产生特异性IgM和IgG类抗体。IsM类抗体出现早,一般在感染后1周出现,3-4周达高峰,以后逐渐降低。由于肺炎支原体感染的潜伏期为2~3周,当患者出现症状而就诊时,IgM抗体己达到相当高的水平,因此IgM抗体阳性可作为急性期感染的诊断指标。如IgM抗体阴性,则不能否定肺炎支原体感染,需检测IgG抗体。IgG较IgM出现晚,需动态观察,如显著升高提示近期感染,显著降低说明处于感染后期。