第三章 节肢动物

第一节 节肢动物概述

动物界中最大的类别，节肢动物门的动物统称，包括一百多万种无脊椎动物，几乎占全部动物种数的84％。成员多样。两侧对称的无脊椎动物，体外覆盖著部分由几丁质组成的表皮，能定期脱落，表皮是保护装置，起外骨骼的作用，为肌肉提供附著面。肌序复杂，有的特化以操纵飞行和发声。附肢的外骨骼具关节，因而称节肢动物。有许多特殊的感觉器；体腔退化而代之以血腔；神经系由背面的脑和一对腹神经索组成。已记述879000种以上，其中约86％是昆虫。据估计，总数有1000万种以上。

节肢动物在陆地、海水和淡水中都很常见。海水中小型甲壳动物是浮游动物的主要组成部分，为其他无脊椎动物、鱼和鲸的食物。陆地上昆虫占优势，作为害虫或给作物传粉，都有重要经济意义。蜘蛛、蜱螨、蝎和其他蛛形类也生活在陆上。尽管发展了有效的杀虫药，昆虫和蜱螨仍在世界各地威胁人和动物的生活。传播疟疾、黄热病、立克次体病、鼠疫、丝虫病等，毁坏谷物、木材和食品。多足类生活在潮湿场所，经济意义并不大。

节肢动物的坚硬外骨骼影响身体大小，只有水生种类能长得大一些，因为水能支持一部分体重。例如已灭绝的广鳍类长1．8公尺，现存的甲壳类有的更大，巨螯蟹可达6．4公斤重，两钳展开相距3．8公尺。甲壳类外壳高度钙化使体加重而有利于底栖生活。陆生种类不大：最大的昆虫和蜘蛛不超过100公克；最小的是某些寄生蜂和螨类，长不到0．25公鳌，结构虽复杂，重量却小于一个大细胞的细胞核。深海蟹存在于超过4000公尺的深处，而跳虫(弹尾类)和跳蛛(蜘蛛类)见于埃佛勒斯峰6700公尺以上的高处。弹尾类和甲螨能在南极洲定居。许多节肢动物是体内、外的寄生虫。

节肢动物身体分区：有的分头和躯干部；有的分头、胸、腹三部；有的分头胸部(前体部)和腹部(後体部)。有的体节在胚胎发育时已合并。头胸部共同覆盖的外骨骼叫做背甲(头胸甲)。附肢的各部分排成一条直线的称单肢型，分叉的称双肢型。附肢变异为用于游泳、步行、呼吸、生殖，或作为感觉器和口器；蜘蛛的纺器也是腹部附肢变成的。昆虫的翅不像其他动物(鸟、蝙蝠、翼手龙、飞蛙、飞鱼)的翅那样由肢体变来。许多昆虫的两对翅能像一对翅那样动作。有的类群各侧的前、後翅有鬃或叶相连。有的昆虫的一对翅不用于飞行，如双翅目的後翅退化为平衡棒，它有许多控制飞行的感觉器。

节肢动物绝大多数为雌雄异体。生殖孔的位置各类不同：蜈蚣和昆虫在靠近体的後部，甲壳类在胸部後端，马陆、烛、综合类在靠近头部，蛛形类在身体中部附近。**通常在精荚内传给雌体。最简单的情况，蛛形类如避日蛛、节腹蛛和某些螨类的精荚是一个黏的**团，雄体靠附肢(螯肢、触肢或足)的帮助而传送精荚。蝎、伪蝎、无鞭蝎、有鞭蝎、裂盾蛛和某些螨类的精荚结构复杂、棒状。**时有婚舞，雄体将精荚固著在地上，并使雌体来到放置精荚的地方，**得以进入雌生殖孔内。蜘蛛靠触肢器传送；节腹类的第3对步足的跗节和後跗节改变也起同样的功能。也有的营孤雌生殖、卵胎生或多胚生殖(一个受精卵形成几个胚胎)。

大多数甲壳类和许多多足类的胚胎的体节数少于成体。相反，许多有螯类在胚胎发育时形成许多节。有的类群直接发育，有的孵出时为幼虫，不同类群的幼虫也有不同。激素控制体色的变化、生长、蜕皮、变态和发育。有的具毒腺，用于捕食、消化。在某些膜翅类中，毒腺与产卵器或螫针相连；幼虫的毒腺与刺或刚毛相连。有的腺体产生难闻的气味。除单眼或复眼外，还有触觉毛，或有嗅觉、味觉、听觉和感受内部刺激的感官，还有感受湿度和温度的。在昆虫翅的附近有测定表皮张力的钟形感受器。蜘蛛足的琴形器能感受网的震动，区别雄蛛在网上弹丝和猎物在网上挣扎之不同。节肢动物与多毛环节动物有许多相似点，一般认为这两类由一共同祖先演化而来。

节肢动物门种类繁多，从深海到高山均有分布，有的甚至出现了可以飞翔的翅，是无脊椎动物中唯一真正适应陆地生活的动物。目前已知的节肢动物超过120万种，大约占动物界已知总数量的84％。比较常见的有各种虾、蟹等水生的节肢动物，也有蜘蛛、蜈蚣、昆虫等陆生的种类。

节肢动物是一种长形、扁平、一段一段的、以腐肉为食的动物，其每一段有两只脚。演化于希留利亚纪，约有一万种生物仍存活在今日。节肢动物和蜈蚣即为众所周知的多足纲节肢类动物。、第二节节肢动物的系统发展

节肢动物由环节动物演化而来，为学者所公认。节肢动物的原始远祖近似目前的环节动物，因此本门动物中体节较多的种类常被视为是较原始的。至于节肢动物的原始远祖是怎样的?它与现存的类群之间究竟有何亲缘关系?节肢动物的起源是多元还是单元的?关于这些问题众说纷纭，莫衷一是，但下述见解流播较广：海栖的原有爪类或称原有颚类，是节肢动物的远祖，由此分别朝两个不同的方向演化，其一是：有爪纲一多足纲一昆虫纲。这个演化方向显不了动物由海栖朝陆栖的发展。有爪纲为环节动物与节肢动物间的一个过渡类型，既具环节动物的形态特点，如体表有薄的角质膜、由平滑肌形成的皮肌囊、按体节排布的多对巨管肾等；同时也有节肢动物的结构标志，如末端带爪的成对步足以及作为空气呼吸器的气管等。有爪纲只是节肢动物演化树上发展早期的一小侧支而已，其他节肢动物类群并非由此发展而来。多足纲跟有爪纲保持着一定的联系，但较有爪纲高等，完全具备节肢动物的特征，如体表角质膜坚厚、头部发达、附肢有关节等。昆虫纲乃是节肢动物门年最高等的巨大类群，完全适应于陆栖生活，与节肢动物门的任何类群相比，最接近多足纲。这两纲动物头部都有一对触角，均用气管呼吸，排泄器官同为马氏管等；尤其昆虫纲中无翅亚纲的有些种类与多足纲中前殖亚纲的一些种类更有不少相同之点。昆虫纲与多足纲无疑出自共同的祖先，但前者体分头、胸、腹三部分、只有3对发达的步足以及常具两对翅等；这些特征显得不同于后者，且较为高等。

由节肢动物远祖演化的另一个方向是：三叶虫纲→甲壳纲→肢口纲→蛛形纲。循节肢动物两个方向发展的类群之间只有很疏远的亲缘关系。三叶虫纲为海洋动物，绝大多数种类底栖；共约15000种，我国约有3000种，全部为化石种，曾出现于古生代，寒武纪晚期和奥陶纪最为繁盛，到古生代末就全部灭绝，前后生存约4亿年。三叶虫体长数厘米，扁平椭圆形，背面被覆几丁质的背壳。背壳被两条纵走的背沟分为中间的中轴以及左右侧的两肋叶三部分；三叶虫之名由此而来。体分头、胸、腹三部分，头部半圆形，原由5体节愈合而成，其背面左右两侧有一对复眼，腹面中央有口。胸部有较多体节，节数不定，随生长而增加，最少两节，最多可超过40节。尾部由少数体节愈合而成。每个体节通常都有一对附肢，除头部第一对演变成须状单枝型触角外，其余各对均双枝型，很少特化，结构几乎全部相同，外肢不分节，有刚毛，内肢常分7节。除触角外，头部后续的4对附肢虽未演变成真正的口肢，但其颚基粗大，显然有碎化食物的功能。胸部和尾部的各对附肢则均用来爬行。变态发育；早期幼体只有头和尾两部分，随后尾部前端陆续增生新的体节，形成胸部。

以海栖为主的甲壳纲，尤其低等的鳃足亚纲，在形态上确和三叶虫纲相似，也具有多数体节和多对很少特化的双枝型附肢。自20世纪50年代发现甲壳纲最原始的类群，即头足亚纲以后，对三叶虫纲和甲壳纲的亲缘关系有了更进一步的认识，甲壳纲很可能就由三叶虫纲发展而来。肢口纲是一类残遗动物，全部海栖，具有一些甲壳纲的特征，或可说起源于甲壳纲。但肢口纲的三叶幼体十分近似三叶虫的幼体，因此肢口纲更可能直接由三叶虫纲发展而来。至于蛛形纲则显然来源于肢口纲，从海栖的后者过渡到陆栖的前者。第三节 节肢动物的特征与分类

现生的节肢动物，除已灭绝的三叶动物亚门外，传统上根据有无触角而分成两个亚门。无触角的叫有螯动物亚门，因第一对口后附肢是取食用的螯肢而得名，包括鲎、蝎、蜘蛛、蜱螨等；有触角的叫有颚动物亚门，其第一对口后附肢是大颚，包括昆虫纲、甲壳动物，蜈蚣和马陆等。但现在大多数动物学家认为有颚动物亚门是人为的组合，所包括的类群之间并无亲缘关系。因此，节肢动物门应该分成四个亚门：已灭绝的三叶动物亚门、现存的螯肢动物亚门、甲壳动物亚门和单枝动物亚门。三叶动物亚门表现出最原始的特征，均生活在’海洋中。除触角外，其余各体节均有双枝型附肢。螯肢动物亚门的肢口纲和蛛形纲头部的附肢。书鳃和书肺为同源，说明两纲比较接近。甲壳动物亚门过去作为一个纲即甲壳纲，因有大颚而被认为可能与多足纲、昆虫纲同源，但甲壳动物具两对触角且有其他各门所没有的无节幼体期，应为单独起源。单枝动物亚门与上述起源于海洋的亚门不同，似乎由陆地上演化而来，有触角和大颚，附肢基本上为单枝型，因而得名。

(一)发达坚厚的外骨骼

(二)高效的呼吸器官——气管

(三)神经系统发达

(四)异律分节和身体的分部

(五)分节的附肢

(六)感觉器官灵敏

(七)体外有几丁质和蛋白质的骨骼分类

节肢动物门的5亚门20纲如下：

原节肢亚门须虾纲

原气管纲微虾纲

三叶动物亚门桡足纲

三叶虫纲鳃尾纲

螯肢动物亚门蔓足纲

肢口纲软甲纲

蛛形纲单枝动物亚门

海蛛纲昆虫纲

甲壳动物亚门倍足纲

头虾纲’唇足纲

鳃足纲烛蛱纲

桨足纲综合纲

第四章 脊椎动物

第一节 脊索动物门

脊索动物的起源

脊索动物门是物种丰富多样的大门。由于这个门包含了脊椎动物，所以人们对它进行了广泛的研究。其中没有脊椎的脊索动物在进化中有很重要的意义。有时它们也被称为原索动物。这个名称以前还包括半索动物在内。脊索动物大约有45000个种类，分布在海洋、淡水、介于淡水和咸水之间的水体和陆生环境中。有些类群进化为具有飞翔的能力。

脊索动物的起源问题至今仍有争议，据现存的低等脊索动物(尾索、头索类)的躯体结构来看，其祖先体内还无坚硬的骨骼，所以不能在古代的地层中留下化石，不易探求其起源。近百年用比较解剖学和胚胎学的材料来分析推断，提出假说；近年，也采用了一些分子生物学的材料来进行研究.下面介绍两种重要的假说：

假说一：环节动物说，认为脊索动物起源于环节动物。理由是：两类都两侧对称、分节，有发达的体腔和各节的排泄器官。将蚯蚓背腹倒转，即有背神经索，与脊索动物的背神经管位置相似，血流方向也同于脊索动物。证据不足，无说服力。

假说二：棘皮动物说，认为脊索动物与棘皮动物具有共同的祖先。理由是：半索动物的成体有接近于脊索动物的特点，而胚胎发育和幼体形态都和棘皮动物极为相似，所以半索动物和棘皮动物亲缘关系密切，而半索动物又是无脊椎动物与脊索动物间的过渡类型；肌肉生化分析表明，棘皮动物、半索动物肌肉中同时含有肌酸和精氨酸，是处于无脊椎动物(含精氨酸)和脊索动物(含肌酸)之间的过渡类型。因此，把脊索动物和棘皮动物的亲缘关系肯定下来，主张这两类出自共同的祖先，这共同的祖先分两支发展，一支进化为棘皮动物，另一支进化为脊索动物。赞成此论点的人多。

脊索动物的假想祖先：据推测，可能是一种蠕虫状的后口动物，具有脊索动物的三个主要特征，出生于地质年代古生代的早期，距今五亿年左右，称为原始无头类。

脊索动物分类

脊索动物是动物界最高等的一类，也是种类相当丰富的一个门。它包括低等的脊索动物如现代海洋中的文昌鱼、海鞘等，以及较高等的脊索动物如鱼、蛙、龟、鸟、牛、猿猴、人类等。

本门动物最主要的共同特点是具有脊索。脊索是一条具弹性而不分节的白色轴索，起源于内胚层，起支持身体的中轴作用。高等动物的脊索只在胚胎期存在，胚胎期后由周围结缔组织硬化而成的脊椎所代替。

在脊索的背侧有中枢神经系统，是中空的神经管，起源于外胚层，大多数脊索动物的神经管前部扩大成脑。在脊索的腹侧有消化道，它的前端两侧有左右成排的小孔与外界沟通，这些小孔称为鳃裂。水中生活的脊索动物终身保留鳃裂，陆地脊索动物仅在胚胎期具有鳃裂，后来发展成肺呼吸。

脊索动物门中的动物，根据其脊索、神经管鳃裂的特点以及形态特征，可分为四个亚门：半索亚门、尾索亚门、头索亚门和脊椎亚门。这四个亚门中仅有脊椎亚门是进化的主干，其余三个亚门是在向脊索进化途中生出的旁支。

半索亚门

又称口索动物，身体分为吻、颈和躯干三个部分，在吻部有一段类似脊索的构造。单凭着这一小段“类脊索”便能判断它是由无脊索向有脊索转变的一种过渡型动物，这类动物全部是海生，现在还活着的动物代表有柱头虫，化石代表有笔石。

笔石是已经绝灭了的群体海生动物，由于它的化石印迹像描绘在岩石层面上的象形文字，故称此名。笔石化石全世界各洲均有发现，其地史分布自中寒武世至早石炭世，其中的正笔石在奥陶纪、志留纪达到极盛，且演化迅速，分布地广，绝灭也快，成为这种两个纪的标准化石之一，其种属可在世界范围内作地层对比工作。笔石群体的外形粗看起来像松折枝的化石，即使是专家，稍不留神也会认为它们是苔藓动物。确认笔石是半索动物，也还是近几十年才明确的。．

尾索亚门

幼体呈蝌蚪状，尾部有脊索，但成年后尾巴消失，钻进沙土里栖息生活，属海生单体。这亚门的动物比半索动物在脊索的长度上进化了一些，推测它是由半索动物的祖先分化出来的，可它的倒退比半索动物还大，已不会游泳，不能主动地觅食，只有斜插在沙滩中，等食物自动送上门来，海边渔民和海滨游泳池出售的海鞘，就是尾索动物的代表。

头索亚门

身体似鱼但无真正的头，终身都有一条纵贯全身的脊索，背侧有神经管，咽部具许多条鳃裂。比起半索、尾索动物来，头索动物要算相当进步的了，它的代表动物是文昌鱼。说起文昌鱼来很有意思，它全身无骨，体长2～5厘米，生活在浅海地区，因最初是在我国海南省文昌县的沿海一带发现的，故称此名。而文昌鱼数量最多的地方是在福建省沿海一带，渔民们经常捕食，其捕捉的方法也很特别，根据它遇惊而喜钻沙的特点，先趟水走几次，然后把沙子挖起堆成堆，再盛一桶(盆)海水，用瓢舀起一瓢沙，在桶中慢慢澄，沙落鱼出，多的时候，一瓢中能澄出半瓢鱼来。拿回家里用鸡蛋裹上下油锅一炸，其味鲜美无比，又无骨刺鲠喉，常是渔家用来招待客人的佳肴。可惜现在已不多见了，随着沿海工业的发展，近海污染严重，文昌鱼也几乎不见踪迹了。

半索、尾索和头索动物，尽管都算脊索动物门，但都是低级的，连头都没有，故统统称为原索动物或称为无头类，它们也是动物进化中的侧支，真正代表进化方向的还是脊椎动物亚门。

脊索动物门的成立：

由于文昌鱼、海鞘、柱头虫等分类地位的确定，导致重新审查动物界的分类。1874年赫格尔根据柯瓦列夫斯基的研究，把海鞘、文晶鱼等动物和脊椎动物合并在一起而成立了一个新门——脊索动物门，下分三个亚门：尾索动物亚门(如海鞘)、头索动物亚门(如文昌鱼)、脊椎动物亚门(如鱼、蛙，蛇、鸟、兽等)

1884年，即在脊索动物门成立十周年纪念时，William Bateson(威廉伯特逊)将柱头虫这一类动物列入脊索动物门中，作为其中一个亚门：半索动物亚门。Bateson的理由是：一、柱头虫除具腹神经索外，还具有背神经索，背神经索在颌部有空腔，相当于脊索动物的背神经管。二、咽壁上具鳃裂。三、它的口索，即口腔端背面伸至吻基部的一条短盲管，‘相当于脊索动物的脊索。从这时起，半索动物就被列入脊索动物门中。直到最近，也还是有人持这种观点，即把半索动物作为脊索动物中的一个亚门。

但目前许多研究者持反对意见，认为口索并不是脊索的同源结构，而很可能是一种内分泌器官。另外，半索动物具有许多非脊索动物的特点。如：具腹神经索；开放式的循环系统；肛门位于身体末端；柱头虫的幼体(柱头幼虫)和棘皮动物的幼体(短腕幼虫)极为相似。

就目前的研究资料来看，更多的人认为半索动物应从脊索动物门中抽出，另列为一门放入无脊椎动物中。

脊索动物门的主要特征

脊索动物门在动物界中是最高等的一门，现存的种类在形态结构上和生活方式上都有极其显著的区别。但从这些多样性中还是可以找出本门动物所具有的共性。

脊索动物：在个体发育的全部过程或某一时期，具有脊索、背神经管和咽鳃裂的一类动物。此为脊索动物门动物区别于其它各门动物的三大主要特征。

1．脊索

是位于脊索动物消化管背面，神经管腹面，支持身体的一条棒状结构。

2．脊神经管脊索动物的中枢神经系统呈管状，位于脊索的背方，故称为背神经管。

有别于无脊椎动物：无脊椎动物为神经索，且实心、位于消化管腹面。

背神经管的存在情况：一、存在于所有的脊椎动物胚胎发育早期，后分化成脑和脊髓。二、终生存在：原始种类如文昌鱼，少部分尾索动物。三、变态前存在：尾索动物。

3．咽鳃裂

咽鳃裂是脊索动物咽部两侧成对的裂缝。

功能：咽鳃裂是一种呼吸器官。

存在情况：一、低等种类终生存在。如鱼等(头索动物、尾索动物)。二、某些种类幼体存在。如蝌蚪。三、有些种类仅胚胎期存在。如大多数脊椎动物，或仅出现一遗迹。

4．共同特征

与某些高等无脊椎共有的特征：后口；两侧对称；三胚层；真体腔；身体分节。

鳃裂：实为两鳃之间的裂缝，开口于咽壁。